MARC

 008260126s2025        us                              c    eng  d
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■020    ▼a9798290613642
■035    ▼a(MiAaPQ)AAI32046039
■040    ▼aMiAaPQ▼cMiAaPQ
■0820  ▼a560
■1001  ▼aDievert,  Rylan  Kenneth  Victor.
■24513▼aAn  Examination  of  Strophic  Spire-Bearing  Brachiopod  Phylogeny,  Shell  Structure,  and  Morphological  Evolution
■260    ▼a[Sl]▼bUniversity  of  California,  Davis▼c2025
■260  1▼aAnn  Arbor▼bProQuest  Dissertations  &  Theses▼c2025
■300    ▼a176  p
■500    ▼aSource:  Dissertations  Abstracts  International,  Volume:  87-01,  Section:  B.
■500    ▼aAdvisor:  Carlson,  Sandra  J.
■5021  ▼aThesis  (Ph.D.)--University  of  California,  Davis,  2025.
■520    ▼aThe  extinct  strophic  spire-bearers  brachiopods,  orders  Spiriferida  and  Spiriferinida,  were  a  major  component  of  both  Upper  Paleozoic  and  Triassic  brachiopod  diversity.  Over  500  genera  are  named  and  assigned  to  higher  level  taxa  based  on  'key'  morphological  traits;  these  traits  include  shell  structure  (punctae),  shell  form,  ornament  and  internal  septae.  Although  the  spiriferides  and  spiriferinides  are  well  described  and  classified,  the  evolutionary  relationships  among  higher  taxa  within  each  order,  and  between  the  orders  themselves,  are  unclear.  Further,  taxonomic  'key'  characters  are  frequently  conflated  with  synapomorphies,  leading  to  untested  assumptions  about  strophic  spire-bearer  morphological  evolution.  Here  I  use  a  multi-model  approach  to  generate  strophic  spire-bearer  phylogenetic  hypotheses  to  examine  the  morphological  and  macroevolution  of  the  Spiriferida  and  Spiriferinida.I  constructed  a  matrix  of  74  genera  and  116  morphological  characters  for  phylogenetic  analysis  using  three  models:  reweighted  parsimony,  a  morphologically  partitioned  Mk  model,  and  a  Fossilized  Birth-Death  (FBD)  process  model  which  incorporates  stratigraphy.  Reweighted  parsimony  recovers  the  Spiriferinida  as  monophyletic  united  by  punctate  shell  structure  and  medial  septum.  The  partitioned  Mk  model  recovers  the  'spiriferinides'  as  polyphyletic  with  multiple  losses  of  endopunctae  (microscopic  valve  perforations).  The  FBD  process  model  recovers  the  'spiriferinides'  as  polyphyletic  including  four  separate  lineages.  All  three  models  consistently  recover  three  similar  large  clades:  a  narrow-hinged  clade  which  includes  genera  from  four  superfamilies  (Ambocoelioidea,  Brachythyridoidea,  Martinioidea,  Reticularioidea),  a  spiriferiform  denticulate  clade  possessing  prismatic  calcite  combining  two  superfamilies  (Spiriferoidea  and  Paeckelmanelloidea),  and  a  predominantly  punctate  clade  which  combines  one  impunctate  superfamily  (Delthyridoidea)  and  the  punctate  order  Spiriferinida.  Basal  taxa  (Cyrtioidea  and  Adolfioidea)  are  recovered  as  paraphyletic.  Examination  of  shell  structure  (punctae),  internal (spondylia)  and  external  (shell  form  and  ornament)  characters  indicate  homoplasy  is  common  within  the  strophic  spire-bearers.I  conducted  ancestral  state  reconstructions  (ASRs)  for  punctae  conducted  using  phylogenetic  hypotheses  inferred  using  parsimony  and  the  FBD  process.  These  reconstructions  recover  either  a  single  origin  in  the  early  Devonian,  or  four  origins  -one  early  Devonian  and  three  in  the  Late  Devonian  (Famennian)  depending  on  the  phylogenetic  hypothesis.  Ancestral  state  reconstruction  on  the  parsimony  topology  indicates  punctae  are  a  synapomorphy  for  the  Spiriferinida  while  ASR  on  the  FBD  topology  indicates  punctae  are  homoplastic  across  four  lineages.  The  appearance  of  punctae  and  diversification  of  punctate  strophic  spire-bearer  taxa  during  the  Late  Devonian  mass  extinction  indicates  a  potential  link  between  the  event  and  changes  in  shell  structure.  Two  plausible  hypotheses  for  this  coincidence  include  the  function  of  punctae  as  storage  organs  increasing  stress  tolerance  or  defensive  structure  used  to  deter  predators  mechanically  or  chemically.  Both  spines  and  punctae  are  disruptions  of  brachiopod  shell  growth  requiring  disruption  (punctae)  or  deflection  (spines)  of  the  primary  and  secondary  shell  layers.  Correlation  tests  between  punctae  and  spines  using  Pagel's  method  indicates  that  spines  are  homoplastic  and  neither  trait  is  prerequisite  for  the  other.  Further  spines  evolved  phylogenetically  independently  in  multiple  times  in  both  punctate  and  impunctate  lineages.  Size  and  spacing  measurements  were  acquired  for  11  of  the  genera  used  in  the  phylogenetic  hypotheses.  There  is  no  apparent  relationship  between  punctal  morphology  and  spiriferinide  phylogeny  with  a  large  amount  of  variation  in  punctal  size  and  spacing  among  a  limited  sample  of  genera.I  collected  thirteen  morphological  measurements  for  388  strophic  spire-bearer  genera  using  photographed  specimens  from  the  literature  to  construct  a  morphospace.  A  Principal  Component  Analysis  (PCA)  was  performed  to  reduce  the  dimensions  of  the  morphospace  and  test  for  correlation  between  variation  in  shape  characters.  A  correlation  matrix  was  used  to  determine the  relationship  between  specimens/genera  in  the  morphospace.  The  first  principal  component  corresponds  to  shape  variation  explained  by  size  and  correlates  positively  with  size.  The  second  principal  component  correlates  positively  with  interarea  attitude  and  height,  and  negatively  with  distance  from  the  hinge  to  the  widest  point.  The  third  principal  component  correlates  positively  with  a  shallower  and  wider  medial  ventral  sulcus.  The  three  stereotypical  morphotypes  (cyrtiniform,  reticulariiform,  and  spiriferiform)  can  be  roughly  separated  on  the  second  and  third  PC  axes.  Pagel's  Lambda  values  for  the  first  three  PC  scores  of  each  genus  in  the  FBD  phylogenetic  hypothesis  indicate  significant  but  weak  correlation  between  size  and  shape  and  common  ancestry.  There  is  also  evidence  of  shape  evolution  under  a  Brownian  motion  model.  Ornstein-Uhlenbeck  models  indicate  that  the  variation  in  shape  on  PC  axes  two  and  three  further  corroborates  a  Brownian  motion  model.  Partitioning  the  morphospace  by  time  indicates  a  restriction  of  the  morphospace  to  primarily  alate  forms  during  the  Silurian  with  an  expansion  of  the  morphospace  to  include  cyrtiniform  and  reticulariiform  genera  in  the  Middle  Devonian.  A  comparison  of  disparity  before  and  after  the  Late  Devonian  mass  extinction  reveals  little  change  in  morphospace  occupation  corroborating  unchanged  occupation  of  morphoniches.  The  Carboniferous  is  marked  by  both  a  decrease  in  diversity  and  disparity  possibly  explained  by  the  occupation  of  widespread  soft  substrate  communities  and  shallow  paleoenvironmental  gradients.  Examination  of  the  diversification  of  the  spiriferinides  post-Paleozoic  indicates  an  expansion  into  novel  cyrtiniform  and  reticulariiform  niches  accompanied  by  a  decrease  in  body  size.  Triassic  spiriferinides  occupy  few  Paleozoic  impunctate  spiriferide  morphoniches.Overall,  the  results  of  this  study  indicate  that  model  choice  has  a  significant  impact  on  phylogenetic  hypothesis  inference  and  its  impact  on  strophic  spire-bearing  brachiopod  morphological-  and  macro  evolution.  Several  'key'  characters  (shell  structure  and  external  form)  are  not  homologous,  and  many  named  taxa  are  paraphyletic  or  polyphyletic.  Examination  of  the shell  structure  character  endopunctae  indicates  possible  selective  pressure  for  a  common  metabolic  or  defensive  function  in  multiple  'spiriferinide'  lineages.  Examination  of  external  form  indicates  strophic  spire-bearer  morphoniche  occupation  through  time  is  not  static.  The  Silurian  and  Carboniferous  were  intervals  of  low  disparity.  The  Late  Devonian  mass  extinction  had  little  effect  on  clade  morphological  disparity  while  the  End-Permian  mass  extinction  displays  shifts  in  morphospace  occupation  after  the  event.  This  study  provides  a  framework  and  potential  questions  for  future  studies  of  strophic  spire-bearer  macroevolution.
■590    ▼aSchool  code:  0029.
■650  4▼aPaleontology
■650  4▼aPaleoecology
■650  4▼aMorphology
■653    ▼aBrachiopods
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■653    ▼aSpiriferida
■653    ▼aSpiriferinida
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■690    ▼a0287
■71020▼aUniversity  of  California,  Davis▼bGeology.
■7730  ▼tDissertations  Abstracts  International▼g87-01B.
■790    ▼a0029
■791    ▼aPh.D.
■792    ▼a2025
■793    ▼aEnglish
■85640▼uhttp://www.riss.kr/pdu/ddodLink.do?id=T17357963▼nKERIS▼z이  자료의  원문은  한국교육학술정보원에서  제공합니다.

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